1-4- جذب فلزات سنگین توسط گیاهان5
1-5- سمیت فلزات سنگین6
1-6- مکانیسم های تحمل فلزات سنگین7
1-6-1- مکانیسم های سلولی برای سم زدایی فلز سنگین8
1-7- معرفی گیاه انتخاب شده9
1-8- مشخصات کلی تیره‌ی بقولات(Fabaceae)10
1-9- مشخصات گیاه‌شناسی جنس لوبیا(Phaseolus)10
1-10- خصوصیات کلی گیاه لوبیا Phaseolus vulgaris L.) (12
1-10-1- ریشه13
1-10-2- ساقه13
1-10-3- برگ14
1-10-4- گل و گل آذین14
1-11- تثبیت نیتروژن15

شما می توانید تکه های دیگری از این مطلب را با جستجو در همین سایت بخوانید

1-12-اهمیت اقتصادی17
1-13- رقم18
1-14 – تاریخچه و منشاء گیاهی 18
1-15- سطح زیر کشت و تولید جهانی 19
1-16- بیولوژی بذر 19
1-17- بیماریهای مهم لوبیا20
1-18- آفات گیاه لوبیا22
فصل دوم – مروری بر تحقیقات انجام شده
2 -1- ویژگی های عنصر آلومینیوم26
2-2-اثرات الومینیم در خاک27
2-3- خاستگاه آلومینیم27
2-4- فراوانی الومینیم28
2-5- مکانیسم های سمیت آلومینیم28
2-6- نشانه های سمیت آلومینیم 29
2-6-1- آلومینیم و اثر بر ریشه29
2-6-2-آلومینیوم و اثر بر ساقه 31
2-6-3-تاثیر آلومینیوم در تنش اکسیداتیو31
2-6-4- آلومینیوم و دیواره سلولی34
2-6-5- آلومینیوم و غشای سلولی36
2-6-6- آلومینیوم و عدم توازن مواد غذایی37
2-6-7- سمیت آلومینیوم و کلسیم سیتوپلاسمی38
2-6-8- اثرات آلومینیم بر شکل گیری کالوز39
2-6-9- آلومینیوم و اسکلت سلولی ریشه40
2-6-10- تاثیر آلومینیم بر DNA هسته41
2-6-11- اثرات آلومینیم بر روی مسیرهای انتقال سیگنال42
2-6-12- آندوسیتوزو چرخه وزیکول آندوسیتوزی به عنوان هدف اولیه سمیت آلومینیم42
2-7-مکانیسم های مقاومت به آلومینیم43
2-7-1- مکانیسم های خارجی44
2-7-1-1- دفع آلومینیوم44
2-7-1-2-دفع آلومینیوم از طریق ترشح کربوکسیلات ریشه45
2-7-1-3-ترکیبات فنولی48
2-7-1-4-رسوب ریشه ای48
2-7-2- سمیت زدایی آلومینیوم داخلی49
2-7-3- سایر مکانیسم های تحمل آلومینیوم51

فصل سوم – مواد و روشها
3- مواد و روشها53
3-1- مشخصات بذور گیاهان و تهیه بذرها53
3-2- آزمایش های مربوط به جوانه زنی بذرها53
3-2-1- سترون کردن سطحی بذرها به منظور انجام تیمارهای مختلف53
3-2-2- تهیه محلولهای مختلف با غلظتهای مختلف آلومینیم53
3-2-3- بررسی جوانه زنی دانه ها56
3-2-3-1- نحوه اعمال تیمارهای مختلف جوانه زنی56
3-2-3-2- شرایط و دوره بررسی جوانه زنی (Yang et al., 1996)56
3-3- کشت گیاه لوبیا56
3-4-تهیه محلول غذایی هوگلند( Hogland and Arnon,1957 )61
3-5- تجزیه و تحلیل رشد62
3-6- اندازه گیری مقدار رنگیزه های گیاه64
3-7- سنجش کربوهیدراتها((Kochert, 197866
3-7-1- اندازه‌گیری قندهای محلول66
3-7-2- اندازه‌گیری قندهای نامحلول (نشاسته)68
3-8- سنجش پرولین (Bates et al., 1973)68
3-9- سنجش های آنزیمی70
3-9-1- سنجش فعالیت آنزیم کاتالاز (CAT)70
3-9-2- سنجش فعالیت آنزیم گایاکول پراکسیداز(GPX)70
3-9-3- سنجش فعالیت آنزیم آسکوربات پراکسیداز (APX)70
3-9-4- سنجش فعالیت آنزیم پلی فنل اکسیداز (PPO)71
3-9-5- سنجش فعالیت آنزیم سوپراکسید دیسموتاز (SOD)72
3-10- سنجش پروتئین ها (Lowry et al., 1951)72
3-11- سنجش عناصر74
3-12- مطالعه پروتئین ها به روش الکتروفورز77
3-12-1- استخراج پروتئین ها از نمونه ها78
3-12-2- روش تهیه بافر فسفات سدیم (7= pH)79
3-12-3- الکتروفورز به روش SDS-PAGE در سیستم ناپیوسته79
3-12-4- روش تهیه محلول ها و بافرهای لازم در الکتروفورز80
3-12-5- مراحل تهیه ژل SDS-PAGE83
3-12-6- آماده سازی عصاره پروتئین و تزریق آن در ژل84
3-12-7- رنگ آمیزی پروتئین ها و رنگبری ژل85
3-12-8- تعیین وزن مولکولی پروتئین های ژل85
3-13- تجزیه و تحلیل آماری86
فصل چهارم – نتایج

4- نتایج و تجزیه تحلیل داده ها88
4-1- نتایج تغییرات درصد جوانه زنی88
4-2- نتایج مربوط به اثرات غلظت های مختلف نیترات آلومینیم لوبیا بر رشد اولیه و برخی فرآیندهای متابولیسمی و فیزیولوژیکی رقم های گیاه لوبیا 90
4-2-1- تغییرات شاخص های رشد90
4-2-1-1- وزن تر و وزن خشک ریشه و اندام های هوایی90
4-2-1-2- طول ریشه و اندام هوایی و سطح برگی95
4-2-1-3- نرخ رشد نسبی (RGR)، میزان همگون سازی خالص (NAR) و میزان سطح ویژگی برگی (SLA)99
4-2-1-4- محتوی آب در سطح برگ (LWCA) و شاخص بردباری (TI)103
4-2-2-تغییرات ترکیب رنگیزه ای برگ ها106
4-2-2-1- کلروفیل ها و کاروتنوئیدها106
4-2-2-2- فلاونوئیدها و آنتوسیانین ها111
4-2-3- تغییرات مقدار قندها114
4-2-3-1- تغییرات مقدار قندهای محلول و نامحلول برگ114
4-2-3-1- تغییرات مقدار قندهای محلول و نامحلول ریشه117
4-2-4-تغییرات محتوی پرولین120
4-2-4-1- تغییرات محتوی پرولین در برگها 120
4-2-4-2- تغییرات محتوی پرولین در ریشه ها122
4-2-5- تغییرات آنزیم های آنتی اکسیدان124
4-2-5-1- فعالیت آنزیم کاتالاز در برگ124
4-2-5-2- فعالیت آنزیم گایاکول پراکسیداز در برگ126

در این سایت فقط تکه هایی از این مطلب(به صورت کاملا تصادفی و به صورت نمونه) با شماره بندی انتهای صفحه درج می شود که ممکن است هنگام انتقال از فایل ورد به داخل سایت کلمات به هم بریزد یا شکل ها درج نشود-این مطالب صرفا برای دمو می باشد

ولی برای دانلود فایل اصلی با فرمت ورد حاوی تمامی قسمت ها با منابع کامل

اینجا کلیک کنید

4-2-5-3- فعالیت آنزیم آسکوربات پراکسیداز برگ128
4-2-5-4- فعالیت آنزیم سوپر اکسید دیسموتاز در برگ130
4-2-5-5- فعالیت آنزیم پلی فنل اکسیداز برگ132
4-2-6- تغییرات محتوی پروتئین134
4-2-6-1- محتوی پروتئین برگ134
4-2-6-2- محتوی پروتئین ریشه136
4-2-7- تغییرات محتوی عناصر فلزی138
4-2-7-1- محتوی آهن ریشه و اندام هوایی138
4-2-7-2- محتوی کلسیم ریشه و اندام هوایی141
4-2-7-3- محتوی منیزیم ریشه و اندام هوایی144
4-2-7-4- محتوی پتاسیم ریشه و اندام هوایی147
4-2-7-5- محتوی فسفر ریشه و اندام هوایی150
4-2-7-6- محتوی ریشه نیتروژن ریشه و اندام هوایی153
4-2-8- مطالعه پروتئین ها به روش الکتروفورز156
فصل پنجم- بحث وتفسیر
5-1-جوانه زنی158
5-2- تفسیر نتایج مربوط به اثرات غلظتهای مختلف آلومینیم بر رشد اولیه و برخی فرآیندهای فیزیولوژیکی و متابولیسمی در رقم های گیاه لوبیا قرمز160
5-2-1- تغییرات شاخص های رشد160
5-2-2- تغییرات ترکیب رنگیزه ای برگ165
5-2-3- تغییرات مقدار قندهای محلول و نامحلول168
5-2-4- تغییرات محتوای پرولین170
5-2-5-تغییرات آنزیم های آنتی اکسیدان171
5-2-6-تغییرات محتوی و الگوی الکتروفورزی پروتئین ها177
5-2-7-تغییرات در عناصر غذایی179
منابع و مأخذ184
فهرست جداول
عنوان صفحه
جدول 1-1- برآوردهای نسبت نیترژن تثبیت شده از کل نیتروژن گیاه(Pfix)وکل نیترژن تثبیت شده توسط حبوبات مختلف16
جدول 3-1- ترکیب محلول غذایی هوگلند تمام قدرت (یک لیتر)61
جدول 3-2- جذب های خوانده شده برای تهیه منحنی استاندارد قندهای محلول67
جدول 3-3- جذب‌های خوانده شده برای تهیه منحنی استاندارد پرولین69
جدول 3- 4 – تهیه ژل هایی با غلظت های مختلف87
جدول 4-1 –مقایسه درصد جوانه زنی بذرهای پنج رقم لوبیا در اثر تیمارهای مختلف آلومینیم (n=3 و .S.E X)89
جدول 4-2 تغییرات وزن ترریشه(g plant) در رقم های مختلف لوبیا در اثر تیمارهای مختلف آلومینیم(n=3 و S.E X)91
جدول 4-3 تغییرات وزن تر اندام هوایی (g plant) در رقم های مختلف لوبیا در اثر تیمارهای مختلف آلومینیم(n=3 و S.E X) 92
جدول 4-4 تغییرات وزن خشک ریشه (g plant) در رقم های مختلف لوبیا در اثر تیمارهای مختلف آلومینیم(n=3 و S.E X)93
جدول 4-5 تغییرات وزن خشک اندام هوایی (g plant) در رقم های مختلف لوبیا در اثر تیمارهای مختلف آلومینیم(n=3 و S.E X)94
جدول 4-6 تغییرات طول ریشه (cm plant) در رقم های مختلف لوبیا در اثر تیمارهای مختلف آلومینیوم (n=3 و S.E X)96
جدول 4-7 تغییرات طول اندام های هوایی (cm plant) در رقم های مختلف لوبیا در اثر تیمارهای مختلف آلومینیوم (n=3 و S.E X) 97
جدول 4-8 تغییرات سطح برگی (cm plant) در رقم های مختلف لوبیا در اثر تیمارهای مختلف آلومینیوم (n=3 و S.E X)98
جدول 4-9 تغییرات نرخ رشد نسبی (gg day) در رقم های مختلف لوبیا در غلظت های مختلف آلومینیوم (n=3 و S.E X)100
جدول 4-10 تغییرات میزان همگون سازی خالص (gmday) در رقم های مختلف لوبیا در غلظت های مختلف آلومینیوم (n=3 و S.E X)101
جدول 4-11 تغییرات سطح ویژه برگی (mg) در رقم های مختلف لوبیا در غلظت های مختلف آلومینیوم (n=3 و S.E X)102
جدول 4-12 تغییرات محتوی آب در واحد سطح برگ (g(HO)m) در رقم های مختلف لوبیا در غلظت های مختلف آلومینیوم (n=3 و S.E X)104
جدول 4-13 تغییرات شاخص بردباری (TI) در رقم های مختلف لوبیا در غلظت های مختلف آلومینیوم (n=3 و S.E X)105
جدول 4-14 تغییرات محتوای کلروفیل a برگ (mggFW) رقم های لوبیا در اثر تیمارهای مختلف نیترات آلومینیوم (n=3 و S.E X)107
جدول 4-15 تغییرات محتوای کلروفیل b برگ (mggFW) رقم های لوبیا در اثر تیمارهای مختلف نیترات آلومینیوم (n=3 و S.E X) 108
جدول 4-16 تغییرات محتوای کلروفیل (a+b) برگ (mggFW) رقم های لوبیا در اثر تیمارهای مختلف نیترات آلومینیوم (n=3 و S.E X)109
جدول 4-17 تغییرات محتوای کاروتنوئیدهای برگ (mggFW) رقم های لوبیا در اثر تیمارهای مختلف نیترات آلومینیوم (n=3 و S.E X)110
جدول 4-18 تغییرات محتوی فلاونوئیدهای برگ (mggFW) رقم های لوبیا در اثر تیمارهای مختلف نیترات آلومینیوم (n=3 و S.E X)112
جدول 4-19 تغییرات محتوی آنتوسیانین ها برگ (mggFW) رقم های لوبیا در اثر تیمارهای مختلف نیترات آلومینیوم (n=3 و S.E X)113
جدول 4-20 مقایسه مقدار قند محلول برگ در رقم های لوبیا کشت یافته در غلظت های مختلف نیترات آلومینیم(n=3 و S.E X)115
جدول 4-21 مقایسه مقدار قند نامحلول برگ در رقم های لوبیا کشت یافته در غلظت های مختلف نیترات آلومینیم(n=3 و S.E X)116
جدول 4-22 مقایسه مقدار قند نامحلول ریشه در رقم های لوبیا کشت یافته در غلظت های مختلف نیترات آلومینیم(n=3 و S.E X)118
جدول 4-23 مقایسه مقدار قند محلول ریشه در رقم های لوبیا کشت یافته در غلظت های مختلف نیترات آلومینیم(n=3 و S.E X)119
جدول 4-24 تغییرات محتوی پرولین برگ (mggFW) در رقم های لوبیا در اثر تیمارهای مختلف نیترات آلومینیم(n=3 و S.E X) 121
جدول 4-25 تغییرات محتوی پرولین ریشه (mggFW) در رقم های لوبیا در اثر تیمارهای مختلف نیترات آلومینیم(n=3 و S.E X)123
جدول 4-26 تغییرات فعالیت کاتالاز برگ (O.D.g.FW.Mn) در رقم های لوبیا در اثر تیمارهای مختلف نیترات آلومینیم(n=3 و S.E X)125
جدول 4-27 تغییرات فعالیت گایاکول پراکسیداز برگ (units mg protein ) در رقم های لوبیا در اثر تیمارهای مختلف نیترات آلومینیم(n=3 و S.E X)127
جدول 4-28 تغییرات فعالیت آسکوربات پراکسیداز برگ (units mg protein ) در رقم های لوبیا در اثر تیمارهای مختلف نیترات آلومینیم(n=3 و S.E X)129
جدول 4-29 تغییرات فعالیت سوپراکسید دیسموتاز برگ (units mg protein ) در رقم های لوبیا در اثر تیمارهای مختلف نیترات آلومینیم(n=3 و S.E X)131
جدول 4-30 تغییرات فعالیت آنزیم پل فنل اکسیداز برگ (units mg protein ) در رقم های لوبیا در اثر تیمارهای مختلف آلومینیم(n=3 و S.E X)133
جدول 4-31 تغییرات محتوی پروتئین برگ (mg.g.DW ) در رقم های لوبیا در غلظت های مختلف نیترات آلومینیم(n=3 و S.E X)135
جدول 4-32 تغییرات محتوی پروتئین ریشه (mg.g.DW) در رقم های لوبیا در غلظت های مختلف نیترات آلومینیم(n=3 و S.E X)137
جدول 4-33 تغییرات محتوی آهن ریشه (mg.g.DW ) در رقم های لوبیا در اثر تیمارهای مختلف نیترات آلومینیم(n=3 و S.E X)139
جدول 4-34 تغییرات محتوی آهن اندام هوایی (mg.g.DW) در رقم های لوبیا در اثر تیمارهای مختلف نیترات آلومینیم(n=3 و S.E X)140
جدول 4-35 تغییرات محتوی کلسیم ریشه (mg.g.DW) در رقم های لوبیا در اثر تیمارهای مختلف نیترات آلومینیم(n=3 و S.E X)142
جدول 4-36 تغییرات محتوی کلسیم اندام های هوایی (mg.g.DW) در رقم های لوبیا در اثر تیمارهای مختلف نیترات آلومینیم(n=3 و S.E X)143
جدول 4-37 تغییرات محتوی منیزیم ریشه (mg.g.DW) در رقم های لوبیا در اثر تیمارهای مختلف نیترات آلومینیم(n=3 و S.E X)145
جدول 4-38 تغییرات محتوی منیزیم اندام هوایی (mg.g.DW) در رقم های لوبیا در اثر تیمارهای مختلف نیترات آلومینیم(n=3 و S.E X)146
جدول 4-39 تغییرات محتوی پتاسیم ریشه (mg.g.DW) در رقم های لوبیا در اثر تیمارهای مختلف نیترات آلومینیم(n=3 و S.E X)148
جدول 4-40 تغییرات محتوی پتاسیم اندام هوایی (mg.g.DW) در رقم های لوبیا در اثر تیمارهای مختلف نیترات آلومینیم(n=3 و S.E X)149
جدول 4-41 تغییرات محتوی فسفر ریشه (mg.g.DW) در رقم های لوبیا در اثر تیمارهای مختلف نیترات آلومینیم(n=3 و S.E X)151
جدول4-42 تغییرات محتوی فسفر اندام هوایی (mg.g.DW) در رقم های لوبیا در اثر تیمارهای مختلف نیترات آلومینیم(n=3 و S.E X)152
جدول 4-43 تغییرات محتوی نیتروژن ریشه (mg.g.DW) در رقم های لوبیا در اثر تیمارهای مختلف نیترات آلومینیم(n=3 و S.E X)154
جدول 4-44 تغییرات محتوی نیتروژن اندام هوایی (mg.g.DW) در رقم های لوبیا در اثر تیمارهای مختلف نیترات آلومینیم(n=3 و S.E X)155
جدول 4-45- مقایسه میانگین داده های مقادیر آنالیزهای رشدی نسبت به شاهد در غلظت mM 50 نیترات آلومینیوم بر اساس آزمون دانکن162
فهرست نمودارها
عنوان صفحه
نمودار 3-1- منحنی استاندارد قندهای مجهول67
نمودار 3-2- منحنی استاندارد پرولین69
نمودار 3-3- منحنی استاندارد آسکوربات پراکسیداز71
نمودار 3-4-منحنی استاندارد پروتئین74
نمودار 4-1- مقایسه درصد جوانه زنی بذرهای پنج رقم لوبیا در اثر تیمارهای مختلف آلومینیم
(n=3 و .S.E X )89
نمودار4-2- تغییرات وزن تر ریشه (g plant) در رقم های مختلف لوبیا در اثر تیمارهای مختلف آلومینیم(n=3 و S.E X)91
نمودار 4-3- تغییرات وزن تر اندام هوایی (g plant) در رقم های مختلف لوبیا در اثر تیمارهای مختلف آلومینیم(n=3 و S.E X)92
نمودار4-4 تغییرات وزن خشک ریشه (g plant) در رقم های مختلف لوبیا در اثر تیمارهای مختلف آلومینیم(n=3 و S.E X)93
نمودار4-5 تغییرات وزن خشک اندام هوایی (g plant) در رقم های مختلف لوبیا در اثر تیمارهای مختلف آلومینیم(n=3 و S.E X)94
نمودار4-6 تغییرات طول ریشه (cm plant) در رقم های مختلف لوبیا در اثر تیمارهای مختلف آلومینیوم (n=3 و S.E X)96
نمودار4-7 تغییرات طول اندام های هوایی (cm plant) در رقم های مختلف لوبیا در اثر تیمارهای مختلف آلومینیوم (n=3 و S.E X)97
نمودار4-8 تغییرات سطح برگی (cm plant) در رقم های مختلف لوبیا در اثر تیمارهای مختلف آلومینیوم (n=3 و S.E X)98
نمودار 4-9 تغییرات نرخ رشد نسبی (gg day) در رقم های مختلف لوبیا در غلظت های مختلف آلومینیوم (n=3 و S.E X)100
نمودار 4-10 تغییرات میزان همگون سازی خالص (gmday) در رقم های مختلف لوبیا در غلظت های مختلف آلومینیوم (n=3 و S.E X)101
نمودار4-11 تغییرات سطح ویژه برگی (mg) در رقم های مختلف لوبیا در غلظت های مختلف آلومینیوم (n=3 و S.E X)102
نمودار 4-12 تغییرات محتوی آب در واحد سطح برگ (g(HO)m) در رقم های مختلف لوبیا در غلظت های مختلف آلومینیوم (n=3 و S.E X)104
نمودار 4-13 تغییرات شاخص بردباری (TI) در رقم های مختلف لوبیا در غلظت های مختلف آلومینیوم (n=3 و S.E X)105
نمودار 4-14 تغییرات محتوای کلروفیل a برگ (mggFW) رقم های لوبیا در اثر تیمارهای مختلف نیترات آلومینیوم (n=3 و S.E X)107
نمودار 4-15 تغییرات محتوای کلروفیل b برگ (mggFW) رقم های لوبیا در اثر تیمارهای مختلف نیترات آلومینیوم (n=3 و S.E X)108
نمودار4-16 تغییرات محتوای کلروفیل (a+b) برگ (mggFW) رقم های لوبیا در اثر تیمارهای مختلف نیترات آلومینیوم (n=3 و S.E X)109
نمودار 4-17 تغییرات محتوای کاروتنوئیدهای برگ (mggFW) رقم های لوبیا در اثر تیمارهای مختلف نیترات آلومینیوم (n=3 و S.E X)110
نمودار4-18 تغییرات محتوی فلاونوئیدهای برگ (mggFW) رقم های لوبیا در اثر تیمارهای مختلف نیترات آلومینیوم (n=3 و S.E X)112
نمودار 4-19 تغییرات محتوی آنتوسیانین ها برگ (mggFW) رقم های لوبیا در اثر تیمارهای مختلف نیترات آلومینیوم (n=3 و S.E X)113

نمودار4-20 مقایسه مقدار قند محلول برگ در رقم های لوبیا کشت یافته در غلظت های مختلف نیترات آلومینیم(n=3 و S.E X)115
نمودار4-21 مقایسه مقدار قند نامحلول برگ در رقم های لوبیا کشت یافته در غلظت های مختلف نیترات آلومینیم(n=3 و S.E X)116
نمودار 4-22 مقایسه مقدار قند نامحلول ریشه در رقم های لوبیا کشت یافته در غلظت های مختلف نیترات آلومینیم(n=3 و S.E X)118
نمودار 4-23 مقایسه مقدار قند محلول ریشه در رقم های لوبیا کشت یافته در غلظت های مختلف نیترات آلومینیم(n=3 و S.E X)119
نمودار 4-24 تغییرات محتوی پرولین برگ (mggFW) در رقم های لوبیا در اثر تیمارهای مختلف نیترات آلومینیم(n=3 و S.E X)121
نمودار 4-25 تغییرات محتوی پرولین ریشه (mggFW) در رقم های لوبیا در اثر تیمارهای مختلف نیترات آلومینیم(n=3 و S.E X)123
نمودار 4-26 تغییرات فعالیت کاتالاز برگ (O.D.g.FW.Mn) در رقم های لوبیا در اثر تیمارهای مختلف نیترات آلومینیم(n=3 و S.E X)125
نمودار 4-27 تغییرات فعالیت گایاکول پراکسیداز برگ (units mg protein ) در رقم های لوبیا در اثر تیمارهای مختلف نیترات آلومینیم(n=3 و S.E X)127
نمودار 4-28 تغییرات فعالیت آسکوربات پراکسیداز برگ (units mg protein ) در رقم های لوبیا در اثر تیمارهای مختلف نیترات آلومینیم(n=3 و S.E X)129
نمودار4-29 تغییرات فعالیت سوپراکسید دیسموتاز برگ (units mg protein ) در رقم های لوبیا در اثر تیمارهای مختلف نیترات آلومینیم(n=3 و S.E X)131
نمودار4-30 تغییرات فعالیت آنزیم پل فنل اکسیداز برگ (units mg protein ) در رقم های لوبیا در اثر تیمارهای مختلف آلومینیم(n=3 و S.E X)133
نمودار4-31 تغییرات محتوی پروتئین برگ (mg.g.DW ) در رقم های لوبیا در غلظت های مختلف نیترات آلومینیم(n=3 و S.E X)135
نمودار4-32 تغییرات محتوی پروتئین ریشه (mg.g.DW) در رقم های لوبیا در غلظت های مختلف نیترات آلومینیم(n=3 و S.E X)137
نمودار4-33 تغییرات محتوی آهن ریشه (mg.g.DW ) در رقم های لوبیا در اثر تیمارهای مختلف نیترات آلومینیم(n=3 و S.E X)139
نمودار4-34 تغییرات محتوی آهن اندام هوایی (mg.g.DW) در رقم های لوبیا در اثر تیمارهای مختلف نیترات آلومینیم(n=3 و S.E X)140
نمودار4-35 تغییرات محتوی کلسیم ریشه (mg.g.DW) در رقم های لوبیا در اثر تیمارهای مختلف نیترات آلومینیم(n=3 و S.E X)142
نمودار4-36 تغییرات محتوی کلسیم اندام های هوایی (mg.g.DW) در رقم های لوبیا در اثر تیمارهای مختلف نیترات آلومینیم(n=3 و S.E X)143
نمودار4-37 تغییرات محتوی منیزیم ریشه (mg.g.DW) در رقم های لوبیا در اثر تیمارهای مختلف نیترات آلومینیم(n=3 و S.E X)145
نمودار4-38 تغییرات محتوی منیزیم اندام هوایی (mg.g.DW) در رقم های لوبیا در اثر تیمارهای مختلف نیترات آلومینیم(n=3 و S.E X)146
نمودار4-39 تغییرات محتوی پتاسیم ریشه (mg.g.DW) در رقم های لوبیا در اثر تیمارهای مختلف نیترات آلومینیم(n=3 و S.E X)148
نمودار4-40 تغییرات محتوی پتاسیم اندام هوایی (mg.g.DW) در رقم های لوبیا در اثر تیمارهای مختلف نیترات آلومینیم(n=3 و S.E X)149
نمودار4-41 تغییرات محتوی فسفر ریشه (mg.g.DW) در رقم های لوبیا در اثر تیمارهای مختلف نیترات آلومینیم(n=3 و S.E X)151
نمودار4-42 تغییرات محتوی فسفر اندام هوایی (mg.g.DW) در رقم های لوبیا در اثر تیمارهای مختلف نیترات آلومینیم(n=3 و S.E X)152
نمودار4-43 تغییرات محتوی نیتروژن ریشه (mg.g.DW) در رقم های لوبیا در اثر تیمارهای مختلف نیترات آلومینیم(n=3 و S.E X)154
نمودار4-44 تغییرات محتوی نیتروژن اندام هوایی (mg.g.DW) در رقم های لوبیا در اثر تیمارهای مختلف نیترات آلومینیم(n=3 و S.E X)155
فهرست شکلها
عنوان صفحه
شکل 1-1- مکانیسم های سلولی برای سم زدایی فلز سنگین( Hall, 2002 )22
شکل 1-2 – مشخصات کلی تیره بقولات23
شکل 1-3- مشخصات گیاهشناسی جنس لوبیا24
شکل 1-4- خصوصیات کلی گیاه لوبیا24
شکل 1-5- خصوصیات ساقه،برگ گیاه لوبیا25
شکل 1-6 – برگ ، گل ، دانه گیاه لوبیا25
شکل2-1- مکانیسم های احتمالی سمیت آلومینیوم و مقاومت در گیاهان(Kochian et al.,2005 )52
شکل 3-1 – نمونه بذرهای ارقام لوبیا قرمز تهیه شده از ایستگاه ملی تحقیقات لوبیای خمین 55
شکل 3-2– نمایی از گیاهان لوبیا در غلظت mM 100 نیترات آلومینیوم55
شکل 3-3 نمایی از گیاهان لوبیا (رقم درخشان ) در غلظت mM 50 نیترات آلومینیوم55
شکل 3-4-نمایی از جوانه زنی گیاهان لوبیا در غلظت های مختلف نیترات آلومنیوم58
شکل 3-5- نمایی از گباهان شاهد و تیمارهای مختلف نیترات آلومنیوم در کشت هیدروپونیک58
شکل 3-6- نمایی از ریشه ای گیاهان لوبیا رشد یافته در تیمارهای مختلف نیترات آلومنیوم بعد از بیست روز59
شکل 4-1- تأثیر تیمارهای مختلف نیترات آلومینیم بر باندهای الکتروفورزی پروتئین های ریشه رقم های مختلف لوبیا قرمز (Phaseolus vulgaras L. )157
چکیده:
آلومینیم یکی ازاصلی ترین عناصر موجود در خاک است و به عنوان یک کمپلکس پایدار همراه با اکسیژن و سیلیکات وجود دارد. زمانیکه pH خاک به زیر 5 می رسد، حلالیت آلومینیم افزایش می یابد و توسط ریشه گیاهان جذب می شود. سمیت آلومینیم یک محدودیت بسیار مهم برای تولید جهانی محصولات کشاورزی می باشد، زیرا %50 از زمین های بالقوه جهان، اسیدی می باشند. در این پژوهش اثر سمی آلومینیم بر برخی فعالیت های فیزیولوژیکی گیاه لوبیا (Phaseolus vulgaris L.) در پنج رقم درخشان، گلی، اختر، صیاد و ناز مورد بررسی قرار گرفت. دانه رست های لوبیا در محیط کشت هیدروپونیک کشت داده شدند و تحت تیمارهای مختلف آلومینیم (30، 40 و 50 میلی مولار) قرار گرفتند. آزمایشات براساس سه تکرار در هرتیمار انجام گرفت و دوره رشد گیاهان 20 روزه، در نظر گرفته شد. در همه رقم ها، فاکتورهای ذیل تحت تیمارهای آلومینیم کاهش نشان دادند؛ فاکتورهای رشد: وزن تر ریشه و اندام هوایی، وزن خشک ریشه و اندام هوایی، تغییرات سطح برگی و نسبتهای LAR، RGR، NAR، LWCA و TI؛ سایر کمیت ها: درصد جوانه زنی، رنگیزه های فتوسنتزی (کلروفیل ها و کاروتنوئیدها) و رنگیزه های غیر فتوسنتزی (فلاونوئیدها و آنتوسیانین ها)، قند نامحلول، آنزیم های آنتی اکسیدان (کاتالاز، گایاکول پراکسیداز، آسکوربات پراکسیداز، سوپراکسید دیسموتاز و پلی فنل اکسیداز)، و پروتئین برگ و عناصر فلزی (Mg, Fe, Ca, N, P, K).
در همه رقم ها افزایش معنی دار فاکتورهای ذیل ملاحظه شد: شاخص های رشد: سطح ویژه برگی (SLA) و همچنین قند محلول، پرولین و پروتئین ریشه همچنین الگوهای نواری متفاوتی بر روی ژل SDS-PAGE در ارقام مختلف لوبیا تحت تنش آلومینیم مشاهده شد. میتوان دریافت که نیترات آلومینیم، اثر مهار کننده روی رشد و برخی فعالیت های فیزیولوژیکی گیاه دارد. که در مجموع از کلیه آزمایشات چنین نتیجه گیری می شود که تحت تنش آلومینیم، در مورد بیشتر پارامترهای مورد بحث رقم درخشان نسبت به بقیه «مقاومتر» بود.
واژه های کلیدی: آلومینیم، تنش، لوبیا قرمز، فعالیت های فیزیولوژیکی.

فصل اول: کلیات تحقیق

1-1-مقدمه:
گر چه آلومینیم به عنوان یک ماده غذایی ضروری در نظر گرفته نمیشود، اما یکی از فراوان ترین مواد معدنی موجود در خاک است (Vardar and Unal, 2007).در دسترس بودن زیستی آلومینیم، و در نتیجه سمیت آن بیشترمنحصر به محیطهای اسیدی است.خاکهای اسیدی با 5pH≤ از مهمترین محدودیتها در کشاورزی میباشند. تولید گیاهان غذایی، مخصوصاً غلات، تحت تأثیر منفی خاک اسیدی قرار میگیرد (Kochian et al., 2005). برخی شیوههای کشاورزی، مانند زدودن محصولات از مزرعه، نشت نیتروژن به زیر ناحیه ریشه گیاه، استفاده نادرست از کودهای نیتروژنی، و تجمع مواد آلی، سبب اسیدی تر شدن خاکهای کشاورزی میشود (Silva, 2012) .
لوبیای معمولی (Phaseolus vulgaris L.) از بقولات مهم برای تغذیه انسانها در سراسر دنیاست و یک منبع اصلی کالری و پروتئین به خصوص برای کشورهای کم درآمد مناطق استوایی و معتدل که با کمبود مواد غذایی مواجه هستند محسوب میشود (Graham, 1978; Rao, 2001; Beebe, 2012).
در شرایط مزرعه، لوبیای معمولی اغلب تنشهای غیر زیستی مختلفی راتجربه میکند ازآن جمله خشکی، سمیت آلومینیم و منگنز، حاصلخیزی پایین خاک و دمای بالا را می توان نام برد (Thung and Rao, 1999; Kshitani et al., 2004; Beebe, 2012). اگر چه باروری کم خاک های اسیدی به دلیل ترکیبی از سمیت مواد معدنی آلومینیم و منگنز و کمبود مواد معدنی فسفر، کلسیم، منیزیم و مولیبدیوم، است سمیت آلومینیم مهمترین فاکتوری است که سبب محدودیت تولید گیاهان بر روی %67 از نواحی دارای خاک های اسیدی می باشد (Vardar and Unal, 2007).
زمانی که pH به زیر 5/5 افت می کند، بلورهای آمینوسیلیکات ها و مواد معدنی هیدروکسید آلومینیم شروع به حل شدن می کنند و کاتیون های هیدروکسی- آلومینیم و 〖Al(H_2 o)〗_6^(3+) را آزاد می کنند که خود آنهابا سایر کاتیونها رقابت انجام میدهند. در این شرایط، یون 〖Al〗^(3+) همچنین انواع مولکولهای 〖AloH〗^(2+)، 〖Al(OH)〗_2^+ ، 〖Al(OH)〗_3 و 〖Al(OH)〗_4 راتولیدمی کند (Panda and Matsumoto, 2007) گونههای تک هستهای 〖Al〗^(3+) و Al 13 به عنوان سمیترین انواع محسوب میشوند(Silva,2012 )
در غلظتهای میکرومولار آلومینیم، طول اولیه ریشه و توسعه ریشههای جانبی که سریع هستند (در عرض چند دقیقه) توسط آلومینیم مهار میشوند، جذب آب و مواد غذایی نیز کم می شود (Barcelo & Poschenrieder, 2002; Blancaflor et al., 1998) قرارگیری بیشتر در معرض آلومینیم، مورفولوژی ریشه ها را تغییر داده و منجر به مرگ ریشه ها خواهد شد (Ciamporova, 2002). به طور کلی بخش دورتر از منطقه تقسیم سلولی در نوک ریشه به استرس آلومینیم حساس می باشد (Panda et al., 2009). آلومینیم بر جوانه زنی دانه رقم های مختلف گندم (Triticum aestivum L.) تأثیر دارد و این اثر بازدارنده با افزایش غلظت آلومینیم بیشتر می شود (Aligmar & Akhter, 2009; Shen et al., 1993) آلومینیم طول ریشه و اندام هوایی Vigna radiate land در ژنوتیپ های سویا (Haider et al., 2007)، سورگوم (Baligar, 1995) و گندم (Naser et al., 2011)را کاهش می دهد. آلومینیم اثرات خود را بر محتوای پروتئین، محتوای پرولین آزاد، نشت الکترولیت و یکپارچگی غشاء نشان می دهد (Yang & Chen, 2001). یون آلومینیم با اجزاء لیپیدی غشاء پلاسمایی برهمکنش می کند (Akeson et al., 1989).
اتصال آلومینیم به لیپیدهای غشاء باعث سخت شدن غشاء پلاسمایی می شود (Deleers et al., 1986). یک شرایط محیطی متفاوت باعث القاء تشکیل انواع اکسیژن واکنش پذیر (ROS) در سلول های گیاهی می شود (Vierstra and Ubiquitin, 1987). آلومینیم بر پراکسیداسیون چربی و فعالیت های آنزیم های مربوط به تولید انواع اکسیژن فعال تأثیر گذاشت (Cakmak & Horst, 2006; Qin et al., 2010). آلومینیم تأثیر خود بر آنزیم پکتین متیل استراز (Yang et al., 2008) و نیز بر محتوای نسبی آب (Silver et al., 2012) نشان داد.
در طول دهه گذشته، مطالعات فیزیولوژیکی گستردهای پیشنهاد کرد که گیاهان دو استراتژی اصلی خارجی و داخلی برای سم زدایی و در نهایت تحمل آلومینیم دارند (Zheng et al., 2014).
مکانیسم خارجی توسط راه های فیزیکی یا بیوشیمیایی از جذب آلومینیم جلوگیری میکند برای مثال تحت استرس آلومینیم، دیواره سلولی ضخیمتر میشود که میتواند اثر مؤثری بر جلوگیری از جذب آلومینیم داشته باشد (Gupta et al., 2014). ترشح اسید آلی از ریشهها و کلات آلومینیم به صورت خارجی جذب آلومینیم را محدود میکنند (Brunner & Sperisen, 2013).
به هر حال گونههای مترشحه اسید آلی، الگوهای ترشحی، به گونههای گیاهی وابسته اند (Inostroza-Blancheteau et al., 2012) مکانیسم داخلی به این معنی است که گیاهان توانایی سم زدایی آلومینیم را با تشکیل کمپلکس های بی ضرر با لیگاندهای آلی نظیر اسید آلی داشته باشد سپس آنها را به اندامکهای ویژه ای مانند واکوئول ترشح کنند یا بتوانند هر خرابی را به سرعت تعمیر کنند (Sharma & Chakraverty, 2013; Delhaize et al., 2012). ترشح اسیدهای آلی که توانایی کلاته کردن آلومینیم را داشته باشند نقش مهمی در سم زدایی خارجی و داخلی آلومینیم ایفا می کند (Brunner & Sperisen, 2013). برای استفاده مؤثر از مواد مغذی به خصوص فسفر و کلسیم، تحمل سمیت آلومینیم ویژگی اصلی است که اجازه می دهد گیاهان با خاکهای اسیدی سازگار گردند (Ribeiro et al., 2013).

1-2- اهداف پژوهش حاضر:
اگر چه برخی از گیاهان (مانند آناناس و چای) نسبت به سطوح بالای آلومینیم قابل تبادل، مقاوم شناخته میشوند، اما میزان آلومینیم برای بیشتر گیاهان یک عامل محدود کننده است. گونه ها و ژنوتیپ های موجود درون گونه ها از نظر مقاومت در برابر آلومینیم با هم تفاوت دارند. برای بیشتر گیاهان، کوددهی و تلاش برای اصلاح خاک (مانند استفاده از آهک) ممکن است برای کاهش سمیت آلومینیم کافی نباشد (برای مثال خاک باز هم بسیار اسیدی باقی می ماند)، و در بیشتر کشورها ، این استراتژی ها ممکن است با محدودیت های اقتصادی مواجه باشند. (Silna, 2012). حبوبات به دلیل دارا بودن 18 تا 50 درصد پروتئین، گیاهان پروتئینی نامیده می‌شوند و از این نظر حائز اهمیت‌اند و مقدار پروتئین آن دو برابر پروتئین غلات است(محمودی و همکاران.، 1387).
بنابراین هدف از این پژوهش دو جنبه داشته است:
الف) جنبه علمی: از یک طرف تعیین اختلاف در پاسخ این گیاه به افزایش آلومینیم در مرحله جوانه زنی و رشد و از طرف دیگر، بررسی برخی خصوصیات فیزیولوژیکی دخیل در مقاومت به تنش این گیاه در سطوح مختلف افزایش غلظت آلومینیم می باشد؛ یافتن پاسخ این سؤال که کدام ژنوتیپ های این گیاه برای رشد در خاک های اسیدی بهتر می باشند، نیز از این رهگذر میسر می شود.
ب) جنبه کاربردی: در نهایت استفاده از این ویژگی ها و مکانیسم های مقاومتی در اصلاح و به نژادی که نیاز مبرم کشاورزی پیشرفته است به پژوهش ما جنبه کاربردی داده و از طرفی معرفی ارقام مقاومتر لوبیا قرمز نسبت به تنش آلومینیم، اهمیت اقتصادی فراوانی خواهد داشت.
1-3- فلزات سنگین:
فلزات سنگین برای رشد برخی گیاهان ضروری و دارای اهمیت هستند و اجزای سازنده مهم بسیاری از ترکیبات حیاتی محسوب می شوند. هر چند زمانی که غلظت آن ها افزایش می یابد، علائمی مثل تأخیر در رشد، و ممانعت از واکنش های بیوشیمیایی نشان می دهند (Aldoobie and Beltagi, 2013).
این فلزات برخلاف سایر آلاینده های آلی از طریق فرآیندهای زیستی تجزیه و تبدیل به اجزای بی ضرر نمی شوند. فلزات سنگین برای مدتی طولانی در محیط زیست باقی می مانند. به علاوه، فلزات سنگین می توانند وارد زنجیره غذایی هم شوند. یک ویژگی مشترک تنش زیست محیطی توانایی آنها در تولید مشتقات اکسیژن سمی است (Arora et al., 1998; Chiban et al., 2011).
فلزات سنگین کسر قابل توجهی از آلودگی زیست محیطی را در نتیجه فعالیتهای انسانی تشکیل میدهند مثل معدن کاری، ذوب فلزات، گالوانیزه کردن، تولید انرژی و سوخت، انتقال برق، کشاورزی گسترده، دفع لجن، و عملیات نظامی (Nedelkoska and Doran, 2000).
به علت اهمیت فلزات سمی و سنگین برای بسیاری از گیاهان، فیزیولوژیستهای گیاهی از قدیم روی بسیاری از این فلزات بررسیهایی را انجام داده اند. فلزات سنگین منیزیم، آهن، مس و منگنز و غیره به طور قراردادی به عناصری اطلاق می شوند که ویژگی های چکش خواری و پایداری را به صورت یون داشته باشند و رسانای جریان الکتریسیته هستند، عدد اتمی آن ها بالاتر از 20 و جرم حجمی آنها بالاتر از 5 g⁄〖cm〗^3 است (Macfarlane and Burchett, 2000).
1-4- جذب فلزات سنگین توسط گیاهان:
موجودات زنده نیاز به فلزات خاصی برای رشد و متابولیسم خود دارند و بنابراین دارای مکانیسمهای جذب مناسبی برای فلزات می باشند (Aldoobie and Beltagi, 2013).
برخی گونههای گیاهی ظرفیت رشد در خاک های آلوده با فلزات را داشته و مقدار زیادی فلزات سنگین در خود انباشته می سازند که نوعی سازگاری اکوفیزیولوژیک در خاک (metaliferous) محسوب میشود. گزارش شده است که Phaseolus vulgaris انباشته کننده خوب سرب و کادمیوم است

دسته بندی : پایان نامه

پاسخ دهید